Take Home Message

‧哺乳類長出毛髮的原因，一般認為與調節體溫有關。就連鳥類羽毛也可能是出於調節體溫的目的演化而來，後續才衍生出飛行功能。

‧除了毛髮本身之外，腺體也會影響毛髮的發育，但較少出現在化石證據中。此時可以從基因調控的角度切入研究。

‧現今無論哺乳類還是鳥類，毛髮及羽毛都已演化出各式各樣的功能，除了基本的體溫調節，還具有隱蔽、狩獵、偽裝、社交、求偶等能力。

寒波 科普作家，經營部落格與粉絲頁「盲眼的尼安德塔石器匠」。

說起「毛」，各位讀者心中會想到什麼？不懂解剖學的古代人，對自己的頭髮及各種體毛早已十分熟悉，對鳥類的羽毛也不陌生。後來中文又習慣用毛稱呼形態類似的構造，例如微生物的纖毛、細胞與組織表面的絨毛。

喜歡恐龍、熱愛古生物學的中年人，小時候學到的知識在過去幾十年想必經歷過大轉變：鳥類不但是恐龍大家族中的一分子，而且不少滅絕的恐龍和現代的鳥類一樣，體表也長有羽毛！

我們身而為人，毛髮（hair）可謂一大特色。對人類演化的了解不用太多，一般人也能輕易觀察到，哺乳類總是滿身毛髮，人類卻更像是水中生活的鯨豚，體表幾乎見不到毛。

哺乳類的滿身毛髮從何而來，和鳥類的羽毛是一樣的嗎？其他動物的鱗片，其實也或多或少和毛有關係？毛髮比骨頭更難形成化石，我們有什麼方法能了解毛髮的起源與演化呢？

哺乳類為什麼要長毛？

毛髮是哺乳類的共同特徵，所以毛髮的起源或許也能追溯到初期的哺乳類祖先。哺乳類為什麼演化出毛髮，歷來有不同觀點試圖解釋。

體溫調控的毛

如今我們知道，哺乳類的祖先在超過三億年前和爬蟲類分家。最初期的哺乳類，各方面都和爬蟲類沒有多大的差別，不過飲食似乎不同：當時的爬蟲類主要以小型節肢動物為食，哺乳類則以較大的獵物為食。像爬蟲類這種變溫動物，得靠外界來調節體溫。只要環境合適，牠們就能一動也不動地待著，等待小型動物出現。相比之下，哺乳類的獵食更依賴主動出擊，而作為恆溫動物，牠們的毛髮有助於維持體溫，具備能隨時行動的體力和耐力。

化石紀錄告訴我們，哺乳類很早期的祖先曾經使用一種特別的方式來調節體溫，那就是背上的「帆」。現今哺乳類包括人類在內，血脈往前回溯，都是距今2.34億年的卡尼期洪積事件（CCarnian Pluvial Event）〔註〕過後倖存合弓綱（synapsids）動物的後裔。不過在此之前，合弓綱已經繁盛一時。

有些合弓綱初期的物種，演化出龐大身軀，背部豎立起由脊椎骨延伸支撐的帆狀構造，例如常常被誤以為是恐龍的異齒龍（Dimetrodon）（圖一）。帆狀結構類似大象的耳朵，皮膚表面布滿密集的血管，能夠迅速吸收外界熱量，也能釋放多餘的體溫，算是當時的體溫調節解決方案。然而，不論這套辦法在當年是否管用、效率如何，至少在大滅絕過後，復甦的哺乳類都不再依賴背帆來解決調控體溫的問題。

毛髮用於調節體溫的化石證據

幾億年前的皮膚化石非常稀有，目前所知的零星幾件都能帶來寶貴線索。例如一件出土於波蘭，距今2.75億年的二疊紀（Permian）化石，雖然是哺乳類，腹部皮膚卻依然保有類似爬蟲類的鱗片；而後見之明的我們知道，這會弱化調節體溫的能力。

不過三疊紀的卡尼期洪積事件發生以前，哺乳類特色的毛髮可能已經存在，而且證實的材料並非來自該動物本身的化石──俄羅斯出土距今2.6億年的二疊紀糞便化石中，食物殘渣內被發現毛髮狀的結構。卡尼期洪積事件過後，距今2.2億年侏羅紀的獺形狸尾獸（Castorocauda）（圖二），以及白堊紀距今1.25億年的Spinolestes〔註〕，印痕化石上都能見到毛髮形狀的結構。

另一個化石證據為出土於坦尚尼亞，距今約2.55億年二疊紀的Scymnognathusparringtoni（圖三）〔註〕。牠的遺骸完整，可以看出已經具備四肢直立的身形，奔跑時比爬蟲類伸展的四肢更加節能，是當年生態系中的頂級掠食者。一些證據表示，牠的代謝比爬蟲類更活躍，符合我們對哺乳類掠食者的想像。儘管沒有皮膚保存下來，卻能從鼻腔骨上見到小孔，格局類似現代哺乳類的「感覺毛」（vibrissae），例如貓的鬍鬚。和多數體毛不同，感覺毛連結更多神經與血管，因此也更加敏感。這表明感覺毛很早誕生，而且年代未必晚於體表的一般毛髮。


然而哺乳類的毛髮誕生，真的始於體溫調控的目的嗎？讓我們回到演化的另一個分叉路口，恐龍與爬蟲類的分家時刻，從不同視角來思考這個問題。

鳥羽用於飛行，只是附加功能？

前文提及的卡尼期洪積事件，消滅大量生物之餘，也帶來新的機會，包括促使恐龍於三疊紀晚期崛起。恐龍後來經歷幾次大滅絕，如今依然有種類豐富的鳥類遍布整個地球，各色羽毛（feather）更是千變萬化。一如毛髮是哺乳類的特色，羽毛是鳥類的特徵。而現有化石證據指出，很早期的某些恐龍體表，便具備類似毛髮的羽毛狀結構。

我們所知的現生鳥類，都依靠羽毛飛翔。因此長久以來人們普遍認為，羽毛之所以誕生，與飛行關係密切。然而，新的分類觀念將鳥類視為恐龍家族中的一支，同時又有愈來愈多證據支持，不是鳥類的恐龍也有羽毛，而牠們幾乎都不會飛。因此更合理的解釋似乎是，早期恐龍演化出羽毛，最初是另一種控制體溫的新方案；後來有些支系的羽毛愈發複雜，衍生出飛行的能力。

假如連後來與飛行息息相關的羽毛，最初功能都是調控體溫，那麼哺乳類的毛髮想來也是如此。而且即使是沒有毛髮或羽毛的爬蟲類，體表的鱗片也涉及體溫的調節。事實上，陸生脊椎動物的鱗片、羽毛、毛髮，皆為皮膚的附屬物。它們背後都受到同一套基因調控網絡擺布，能追溯到哺乳類、鳥類與恐龍，以及爬蟲類尚未分家以前。

羽毛與毛髮，本是同根生

其實從細胞發育的角度來看，羽毛和毛髮可說系出同門。胚胎發育早期，在類似基因的作用下，部分細胞會形成皮膚附屬物（skin appendages）的前身。分歧要等到胚胎發育後期才發生，皮膚最上層若向外展開，會產生鱗片和羽毛；假如向內展開，則會發育為毛囊，接著向外長出毛幹。因此操縱同一批基因，在不同時機、位置作用，便能衍生出基本的鱗片、羽毛、毛髮之別。

研究毛的另一個關鍵切點：腺體

從基因調控和細胞發育的觀點出發，能更全面地認識毛髮。除了鱗片、羽毛、毛髮以外，其實還有一類我們都相當熟悉的皮膚附屬物，就是「腺體」。像是汗腺（sweat gland）、皮脂腺（sebaceous gland），以及哺乳類命名的代表特徵，乳腺（mammary gland）。很多人知道，皮膚或毛髮形成化石的機率極低，卻往往不會再進一步想到，腺體留下化石的機率甚至更低。這是由基因調控切入，適合探討這方面問題的理由。

不同腺體和毛髮的關係不一樣。例如皮脂腺通常和毛囊同臺演出，汗腺也常常與毛囊同時存在，乳腺則比較複雜。現存的哺乳類演化過程中，單孔類（monotreme）最早分家，接著是有袋類（marsupial）與真獸類（eutherian）。鴨嘴獸等單孔類動物沒有乳頭，乳腺和毛囊會在同一個位置發育；有袋類與真獸類動物具有乳頭，附近卻不太會生長毛髮。人類的身體幾乎沒有毛髮，或許不易察覺，不過觀察其他哺乳類便很明顯。這涉及到基因調控，有袋類存在特定的基因調控路徑，抑制乳頭附近的毛囊形成，而人類所屬的真獸類動物，抑制效果又更為加強。

▲現今動物的毛髮和羽毛衍伸出各式各樣的功能。圖為擁有華麗羽毛的白腹錦雞（Chrysolophus amherstiae）。（Adobe Stock）

細胞發育機制阻止眼球長毛？

另一方面，乍看不明顯，哺乳類還有一種組織也與毛髮、腺體關係密切，也就是位於眼睛表面，維繫視覺功能不可或缺的「角膜上皮」（corneal epithelium）。改變幾個基因的表現量高低，細胞就可以切換發育為毛囊、角膜上皮，以及不同腺體。顯而易見，有些不該長毛的部位，像是眼球，千萬不能長毛！所幸我們祖傳的基因調控和細胞發育機制，從根本上即可避免這個問題。這也讓人感慨，眼睛周圍小小一塊地方，同時存在睫毛、皮脂腺、淚腺、角膜上皮這群系出同門的組織，而複雜無比的發育藍圖，每個人天生都能處理得很好。

哺乳類的毛髮以及鳥類的羽毛，在基本的體溫調節之外衍生出各式各樣的功能，例如隱蔽、狩獵、偽裝、社交、求偶等，成為多采多姿生命世界的重要一環。適應水中生活的鯨魚和海豚喪失大部分毛髮，原因很好想像。奇妙的是，住在陸地的人類，全身同樣只剩下少數部位有較多毛髮，疑似也和控制體溫相關。因此儘管人類身為正宗的哺乳類，在體溫調節機制上也和牛、狗、貓等生物有諸多相似處，但在思考關於獸類毛髮的情境時，就不適合用自己代入想像了。

延伸閱讀
1. Werneburg, I. (2024 September 3). What fur development can tell us about our ancient ancestors. The Conversation. https://theconversation.com/whatfur-development-can-tell-us-about-our-ancient-ancestors-232940.
2. Dhouailly, D. (2009). A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. Journal of Zoology, 278(2), 1-10.3. 閱讀完整內容